即轉運小泡形成后，氮吹儀價格其內容物并不立刻釋放出來，需要獲得釋放信息。例如，激素與細胞表面受體結合時， 導致該局部 =*> 2濃度的變化，由 =*> 2觸發胞吐作用。經過胞吐作用，轉運小泡的膜結構融合到質膜上，使 第十八章 !生!物!膜#"! 整個細胞的膜系處于動態變化中。 第四節 !生物膜與醫學 一、紅細胞膜與醫學 !!對紅細胞膜的研究不僅對其自身的認識有意義，而且也有助于了解細胞膜結構和功能的一般規律，紅 細胞膜也是研究的最多的生物膜。 !!（一）紅細胞膜可作為生物膜研究的材料 !!紅細胞來源豐富，并且由于紅細胞無細胞器，可避免其他內膜系統的干擾，因此是常用的生物膜研究 材料。紅細胞在低滲的條件下容易裂解，裂解后的紅細胞經去除細胞質等不同的方法處理后，其胞膜可形 成有缺口的或封閉的血影，并在一定條件下形成外翻血影（胞質面朝外）。這兩種類型的血影對于分析膜 脂和膜蛋白的組成、分布及功能，特別是對膜兩側結構和功能不對稱性的比較非常有幫助。如在采用放射 性或熒光標記的水溶性特異分子與血影樣品結合特性的研究中，若標記信號在二者均被檢測到，則推測被 結合的物質為跨膜蛋白；用特異的蛋白酶進行消化，也可獲得蛋白質在膜上定位的信息。 !!（二）人紅細胞膜的結構特點 !!人紅細胞膜經 %&% ’()*分析顯示的主要蛋白為：血影蛋 白（+,-./012）、錨蛋白（3245012）、帶 $

蛋白、血型糖蛋白、帶 67 "蛋 白和肌動蛋白等。帶 $蛋白和帶 67 "蛋白都是根據它們在電泳中 的遷移率命名的（圖 "# "$）。另外，在人紅細胞膜中還發現有 "88余種含量較少的蛋白質。 !!除血型糖蛋白和帶 $蛋白為跨膜的內在蛋白外，其他主要的 蛋白均為膜外周蛋白。這些蛋白質相互作用并結合，協調而有 序，所形成的膜性網絡對維持紅細胞的形狀和功能極為重要（圖 "# "6）。 !!血影蛋白是構成細胞骨架的主要蛋白質。它由兩條相似的， 含 "89個氨基酸的反向平行多肽鏈組成二聚體，長約 "88 2:。兩 個二聚體再對相接成四聚體。血影蛋白通過錨蛋白與帶 $蛋白的 胞質側并被固定于膜上，這種結合的同時也影響帶 $蛋白在膜上 的擴散運動。帶 67 "蛋白也參與血影蛋白與膜的結合。帶 $蛋白 多次跨膜，并形成 ;<和 =;>$ 交換的離子通道，因此又被稱為陰 離子交換蛋白，是一種以反向協同方式發揮作用的轉運蛋白。血 型糖蛋白由 "$"個氨基酸構成單次跨膜蛋白。血型糖蛋白親水的 ?端位于膜外側，而 ;端位于膜內側，膜的疏水部分是由 @$個氨 基酸（A$ BC"）形成的 !螺旋。紅細胞膜表面大部分的糖結合于 血型糖蛋白分子中。血型糖蛋白 (為主要的血型糖蛋白類型，其氨基末端結合了 "D個 >連接寡糖鏈和 "個 ?連接寡糖鏈，二者約含 "88個糖基，占整個分子重量的 98E。血型糖蛋白的基因多態性是決定 F?血型系統的分子基礎。 !!紅細胞主要依靠葡萄糖供能。紅細胞膜上有特異的葡萄糖轉運蛋白，約占紅細胞膜蛋白總量的 @E。 紅細胞膜的 )GHI含 6C@個氨基酸，形成 "@個 !螺旋跨膜區。各種細胞膜中的葡萄糖轉運蛋白中，以紅 細胞膜的 )GHI與葡萄糖的親和力最高， !: I97@ ::J< KG。與肌肉和脂肪組織中的 )GHI不同，紅細胞膜 的 )GHI是非胰島素依賴性的，一些葡萄糖結構的類似物，如根皮素（ ,L