作用的特點(diǎn)是與 ()!結(jié)合的 *#$順序是為 % & "#$編碼的 *#$序列氮吹儀價(jià)格。一般認(rèn)為啟動(dòng)子區(qū)的 *#$沒(méi)有特殊的順序，并且可以被其他的順序所替換，而不影響轉(zhuǎn)錄功 能。對(duì)于 ’"#$的轉(zhuǎn)錄，轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合序列的位置更傾向于基因的 %+區(qū)（圖 ,-.）。 圖 ,-.! "#$聚合酶 !與其轉(zhuǎn)錄因子 轉(zhuǎn)錄因子 !$（()!$）首先與 *#$模板的特定部位相結(jié)合。然后 "#$聚合酶 !與因子 結(jié)合，并啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄。圖上的數(shù)字為聚合酶及轉(zhuǎn)錄因子與 *#$模板結(jié)合的核苷酸的位置 第三節(jié) !轉(zhuǎn)錄后核糖核酸的加工 !!幾乎所有真核生物 "#$轉(zhuǎn)錄的初級(jí)產(chǎn)物都需經(jīng)過(guò)一系列變化后才能生成具有生物活性的 "#$分 子。這一系列變化過(guò)程稱為轉(zhuǎn)錄后的 "#$加工（"#$ /012344567）。加工過(guò)程包括核苷酸部分水解、連接 反應(yīng)、末端核苷酸、， “戴帽”“接

尾”以及核苷的修飾。 一、信使 !"#的加工 !!真核生物 8"#$的前體是不均一核 "#$（ 96"#$），其核苷酸順序中約有 %:; < =%;不出現(xiàn)在成熟 的 8"#$中。此部分在轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的加工過(guò)程中被切除。被切除的部分稱為內(nèi)含子（ 56’016）。內(nèi)含子是 8"#$前體中不編碼蛋白質(zhì)的核苷酸序列。未被切除的部分稱外顯子（3>16），外顯子是 8"#$前體中編 碼蛋白質(zhì)的部分。由于內(nèi)含子是插入外顯子之間的，故內(nèi)含子又稱插入序列（ 56’30?36567 43@A36234）。真 核生物內(nèi)含子的堿基序列的共同特點(diǎn)是開始于 BC，結(jié)束于 $B。切除內(nèi)含

子的酶稱剪接酶（ 4/D52567 36E FG83），一些小核核蛋白（48HDD 6A2D3H0 05I16A2D31/01’356，46"#J）可能在剪接過(guò)程中起作用。剪切后的幾個(gè) 外顯子片段拼接起來(lái)形成一個(gè)完整的 8"#$（圖 ,-=）。 !!真核生物 8"#$邊合成邊加工， %+末端加帽反應(yīng)在轉(zhuǎn)錄開始之后在核內(nèi)即進(jìn)行（圖 ,-K），加 帽是一個(gè)多步過(guò)程。轉(zhuǎn)錄仍在進(jìn)行時(shí)，剪接和編輯就開始了。 -+端的多聚腺苷酸是轉(zhuǎn)錄后加上去的。所 謂修飾包括 8"#$分子核糖上 L+羥基的甲基化反應(yīng)和嘌呤堿的甲基化反應(yīng)。修飾過(guò)程可在胞質(zhì) 和核內(nèi)進(jìn)行。近來(lái)發(fā)現(xiàn)，某些 8"#$前體的核苷酸序列除剪接外，尚需加以編輯（ 3M5’567），所謂編輯 是指在轉(zhuǎn)錄后對(duì) 8"#$序列中的堿基進(jìn)行變換的過(guò)程（見第十五章 !第三節(jié)）。 8"#$的加工過(guò)程匯 集圖 ,-N。 "!!第三篇 $遺傳信息的傳遞 圖 !" #$ %&’(的剪接機(jī)制 一些小核核蛋白（ )*&’+）與 &’(前體形成剪接體（),-./01)1%0）。 2! &’(和 23 &’(分別為 )*&’+ 的組分。 2! &’(的核苷酸序列與 %&’(前體內(nèi)含子中的 42順序（稱連接供體位點(diǎn)）相配 對(duì)， 23 &’(識(shí)別內(nèi)含子 "5端連接受體位點(diǎn)。拼接體利用 (6+供能，除去內(nèi)含子 圖 !" 7$ %&’(帽端結(jié)構(gòu) 85端第一

個(gè)核苷酸是 #甲基鳥嘌呤核苷三磷酸，第二個(gè)和第三個(gè)核苷酸的核糖 35羥基甲基化 圖 !" 9$ %&’(的加工過(guò)程 第十三章! #$%的生物合成#"! 二、核糖體 !"#的加工 !!在哺乳動(dòng)物細(xì)胞的核仁內(nèi)，三種 "#$%的合成過(guò)程均先形成 &’ (的共同前體。然后，該前體再斷裂成 相應(yīng)的 "#$%。它們的關(guān)系如圖 )* )+。 ,-( *,( ’.-( &’ ( % %%!&)( ,+(% %%!)-( 圖 )* )+! "#$%前體的轉(zhuǎn)換 ! ! "#$%前體的加工是由多亞基的核蛋白復(fù)合物來(lái)完成的（圖 )* ))）。真核細(xì)胞的 ’ ( #$%基因與其 他 "#$%基因相分開。轉(zhuǎn)錄后經(jīng)過(guò)適當(dāng)?shù)募庸ぃ?-(、’.-(與相關(guān)的蛋白質(zhì)一起組成核糖體的大亞基。 )-(則是小亞基的成分。"#$%的成熟過(guò)程中也包括堿基的甲基化修飾和部分核糖的 ,/ 01甲基化反 應(yīng)。甲基的供體是 (腺苷蛋氨酸。 圖 )* ))! "#$%的加工過(guò)程 "#$%的初級(jí)轉(zhuǎn)錄物是 &’ (前 "#$%，經(jīng)過(guò)一系列剪接、修飾，最后成為三種 "#$% 三、轉(zhuǎn)移 !"#的加工 !